Морфология на комарите

Кръвосмучещите комари са стройни насекоми с тънко тяло. Те имат малка глава, дълго и тънко хоботче и най - често дълги крака.

Крилата им при покой са прибрани хоризонтално върху коремчето. Както и при останалите насекоми, тялото на възрастния комар се разделя на три основни дяла (Фиг. 1):

• глава - caput (капут)
• гърди - thorax (торакс)
• коремче - abdomen (абдомен)

Главата е кръгла, от двете й страни има по едно сложно (фасетно) око, а върху предната й част - двойка антени. Повърхността на главата пред основите на антените се нарича наличник (клипеус), а тази между очите - лоб (фронс).

Зад лоба следва темето (вертекс), а частта от главата, която е обърната към гърдичките, се нарича тил (окципут).

Отстрани на главата, пред очите, се намират двете бузи (гене). По главата на комара има люспи, някои от  които са  важни  от систематично гледище.

Антените са тънки и съставени от по 15 членчета и при двата пола. Тяхното първо членче е най - често пръстеновидно, а второто, в което е поместен сложно устроен слухов (Джонстонов) орган, е сферовидно.

Останалите 13 членчета образуват камшичето на антената. По антените има винаги власинки, които изпълняват различни сетивни функции. Власинките са много по - дълги и гъсто разположени при мъжките комари, отколкото при женските.

Хоботчето на женския комар е изградено от пълен набор устни органи, които са следните (Фиг. 2) Долна стена, която има формата на дълъг улей и в която при спокойно състояние се поместват всички останали усни органи. Горна устна, представляваща тръбичка, по която течната храна постъпва в гушата на комара. Една двойка игловидни горни челюсти (мандибули) и една двойка игловидни долни челюсти (максили). Подглътъчник (хипофаринкс), имащ формата на тънка тръбица, по която при смучене на кръв тече слюнка.

Хоботчето на мъжкия комар се отличава от това на женския по липсата или редукцията на двете двойки челюсти. От двете страни на хоботчето, към неговата основа, са прикрепени две долночелюстни (максиларни) пипалца или палпи. Те представляват начленени придатъци, които могат да имат различна дължина.

Гърдите на кръвосмучещите комари, както и при останалите двукрили, са съставени от три нееднакво развити членчета (сегменти, дяла):

• преднегръд - prothorax (проторакс)
• среднегръд - mezothorax (мезоторакс) 
• заднегръд - metathorax (метаторакс)

Най - силно е развит среднегръдът, докато останалите две членчета са по - слабо развити. Всяко гръдно членче има външен скелет, който е съставен от хитинови пластинки, наречени склерити. В зависимост от разположението си пластинките са следните: гръбна - нотум, по две от всяка страна - епистерни (лежащи по - напред) и епимерни (лежащи по - назад), и коремна - стернум.

Според членчето, на което се намират, склеритите носят съответни имена.

Така нотумът на преднегръда се нарича пронотум, епимерите на преднегръда - проепимери, стернумът на  среднегръда - мезостернум и т.н. (Фиг. З)

1. Преднегръдът прилича на малко пръстенче. Отдолу към него е прикрепена първата двойка крака. За сметка на преднегръда е образувана и шията на комара. Гръбната пластинка на това членче - пронотумът, се нарича още преднегръб.
2. Среднегръдът носи крилата на комара, а отдолу към него е прикрепена и втората двойка крака. В това гръдно членче се намира и цялата летателна мускулатура. Гръбната пластинка (мезонотумът) е разделена на три части:
3. Среднегръб (скутум), който заема по - голямата част от гръбната повърхност на гърдите на комара.
4. Щитче (скутелум), представляващо напречно изпъкнала пластинка, която съединява местата на прикрепването на крилата.
5. Заднегръб (постскутелум или постнотум), който е разположен под и зад щитчето.

При комарите от рода Anopheles и тези от подсемейството Toxorhinchinae щитчето е целокрайно, докато при видовете от подсемейството Culiсinae задният му ръб е три делен (Фиг. 4).

При всички кръвосмучещи комари мезепистерните са разделени на два дяла - по-малък (гръбен), който е разположен по - горе, и по - голям (коремен) - разположен по - долу.

По - големият (коремен) дял на всяка мезепистерна се вклинява между основите на първата и втората двойка крака и се нарича условно стерноплевра. Ципестият участък между основите на предните крака и долния край на всяка стерноплевра се нарича посткоксален участък. Заднегръдът личи, когато гърдите на комара се гледат отстрани. Отдолу към това членче са прикрепени третата двойка крака.

Отстрани на гърдите се намират две двойки дихателни отвори (стигми). Първата двойка е разположена между проепимерите и горните дялове на мезепистерните, а втората - по метаепимерите (Фиг. 3).
По гърдите на комарите са разположени различни редове или групи от четинки, които са важни от систематично гледище.

По средната линия на среднегръба минава един ред четинки, които се наричат акростихиални. Отстрани на тях има два други надлъжни реда четинки, наречени дорзоцентрални.

По страните на гърдите са разположени следните групи от четинки (Фиг. 5): 

• пронотални - т.е. на преднегръба
• проепистернални
• проепимерни
• стигмални или спиракуларни - непосредствено пред предните стигми, между тях и задния ръб на проепимерите
• задстигмални или постспиракуларни - зад предните стигми, в горния дял на мезепистерните
• стерноплеврални
• горни и долни мезепимерни

Освен четинки по гърдите на комара има и люспи, които също така са важни за определяне на комарите.

Люспите, които се намират по среднегръба, могат да имат различен цвят и нареждане.

В известни случаи те образуват характерна рисунка по него (при вида Aedes aegypti например рисунката прилича на лира).

Люспите, които се намират по страните на гърдите, са групирани в отделни петна. Тези петна са следните  (Фиг. 6):

• Хипостигнално - непосредствено под предната стигма, на горния дял на мезепистерните.
• Предно и  задно парастигмално - по - долу, на границата с долния дял на мезепистерните (стерноплеврите)
• Метастигмално - по - нагоре и назад, на границата със среднегръба
• На долния дял на мезепимерите (стерноплеврите)
• На мезепимерите
• Посткоксално - на мембраноподобния участък (а не на склерата), между основата на предните крака, проепистерните и предния край на долния дял на мезепистерните (стерноплеврите)

Гърдите носят следните придатъци: една двойка крила, една двойка халтери (те представляват видоизменената в сетивни органи втора двойка крила) и три двойки крака.

Крилата представляват хитинови мамбрани с удължено - овална форма. Те са пронизани от мрежа от надлъжни и напречни жилки. При всяко крило се различават следните части:

• основа - това е частта, която лежи към мястото на неговото прикрепване
• връх - противоположният дистален край
• преден край - този, който се намира отпред при разперени крила
• заден край - противоположният на предния край

По мембраните на крилата има малки власинки (микротрихи), които при рода Uranotaenia са толкова дребни, че при по - слабо увеличение изобщо не личат.

По всяко крило на комара има надлъжни и напречни жилки, които имат съответни названия (Фиг.7):

Надлъжни жилки: 

Костална или крайна жилка (С)  - тя огражда крилото от всички страни.

Субкостална жилка (Sc) - започва от основата на крилото и завършва на предния му край, на известно разстояние от върха

Четири радиални жилки (R₁, R₂, R₃ и R₄₊₅)^* - те започват  от  основата на  крилото с  общо стъбло  и завършват към неговия връх. Отделните радиални жилки се обособяват по следния начин: отначало от общото стъбло се отделя R₁; след това от общото за R₂, R₃ и R₄₊₅ стъбло се отделя R₄₊₅; малко по - нататък стъблото се разклонява на две, като обособилите се R₂ и R₃ образуват предната вилка на крилото; две медиални жилки (М₁₊₂ и М₃) - те започват с общо стъбло, което се раздвоява в дисталния край на крилото, като обособилите се М₁₊₂ и М₃ образуват средната вилка на крилото; две кубитални жилки (Сu₁ и Сu₂), които след обособяването си от общото стъбло образуват задната вилка на крилото; една анална жилка (А), която завършва около средата на задния край на крилото.

^*R₄₊₅ - означава, че тази жилка се е образувала от две жилки (R₄ и R₅) в течение на еволюцията на кръвосмучещите комари.

Напречни жилки:

Раменна жилка (h) - тя свързва косталната и субкосталната жилка близо до основата на крилото.

Радиомедиална или средна жилка (r - m) - свързва R₄₊₅ с общото стъбло на двете медиални жилки.

Медиокубитална или задна жилка (m - сu) - свързва общото стъбло на двете медиални жилки с Сu₁.

По крилата на комарите от подсемейството Culicinae жилките протичат така, както са описани дотук. При видовете от рода Anopheles има обаче някои разлики в протичането на жилките по крилата.

При маларийните комари оощото стъбло на предната вилка, както и жилката R₄₊₅ започват самостоятелно от средата на крилото, а не като разклонения от други надлъжни жилки. Освен това R₄₊₅ пресича радиомедиалната жилка, която се състои от две части, означавани като 2-3 и 3-4.

Надлъжните и напречните жилки по крилата ограничават отделни участъци от крилната пластина, които се наричат клетки.

Наименованието на дадена клетка се дава от жилката, която се намира пред нея - например костална клетка (с), радиална клетка (r₁) и т.н.

По жилките на крилата са разположени люспи, които могат да имат различни форми и цвят. От струпванията на люспи се образуват тъмни или светли петна по крилата. Люспите са, общо взето, по - гъсто наредени при женските комари, отколкото при мъжките.

Халтерите на комарите, които представляват придатъци на заднегръда, имат формата на колбички. Те са органи за равновесие.

Краката на комарите, както и тези на останалите насекоми се състоят от следните членчета (Фиг. 8 А): основно членче (кокса), което е съчленено със съответния гръден сегмент и е късо; бедрено пръстенче (трохантер), имащо формата на късо щигандърче; бедро (фемур), с удължена цилиндрична форма; пищял (тибия) със същата форма; стъпало (тарзус), съставено от пет членчета, последното от които е снабдено с две нокътчета (унгуикули).

При някои комари по долната страна на нокътчетата има по едно или две зъбчета (Фиг. 8 В).

При известни родове от семейството под нокътчетата има двойка овални пластинки - пулвили, които служат за прикрепване.

Между нокътчетата пък има друг, нечифтен придатък, който е като переста или разклонена власинка. Нарича се емподий (Фиг. 8 Б). Тази част от крака, която е най - близо до мястото на прикрепването, се нарича основа, а най - отдалечената, дистална част - връх.

По краката на комарите има люспи, четинки, власинки, шипчета и други кутикуларни образувания, някои от които при известни видове имат систематично значение.

Коремчето на комарите има удължено - цилиндрична форма, като е повече или по - малко стеснено към края си. То се състои от 10 членчета. При мъжките комари последните две коремни членчета (9- и 10-ото) са силно видоизменени, тъй като техните пластинки и придатъци са превърнати в части на външен полов (копулационен) апарат.

При женските комари последните две коремни членчета не се отличават много от останалите осем членчета, които се намират пред тях. Всяко едно от първите коремни членчета и при двата пола има по две втвърдени пластинки: една гръб на (дорзална) пластинка - тергит, и една коремна (вентрална) пластинка - етернит.

Тергитите и етернитите са съединени помежду си посредством две неначленени еластични мембрани, които се намират от двете страни на коремчето - плеври. Еластичността на плеврите позволява на коремчето силно да се издува при насмукване с кръв, узряване на яйцата или натрупване на мазнини в него. По плеврите - от 2-рия до 7-ия сегмент, са разположени 6 дихателни отвора - стигми, които са по - малки от тези на гърдите. Тергитите и етернитите на 9- и 10-ото коремно членче, особено при мъжките комари, имат по - друга форма и по - сложно устройство, отколкото съответните пластинки на намиращите се пред тях 8 членчета.

При излюпването на мъжките комари от какавидите последните им три коремни членчета (8-, 9- и 10-о) се завъртат на 180°, вследствие на което техните тергити се оказват на коремната страна, а етернитите им - на гръбната. Това положение се запазва през целия живот на мъжките комари. При женските комари подобно завъртане не става. Ето защо, докато при мъжките комари осмото коремно членче се отличава донякъде от намиращите се пред него седем коремни членчета, то при женските комари такава разлика не съществува.

Задният край на коремчето при женските комари е повече или по - малко еднотипно устроен и най - често не представлява особен интерес от систематично гледище. Стернитът на деветото коремно членче огражда женския полов отвор, а тергитът и стернитът на десетото членче заедно с така наречените "церки" ограждат аналния отвор.

Церките представляват двойка придатъци на последното коремно членче. В известни случаи те са добре развити и представляват две издадени пластинки, които ясно личат. В други случаи церките са слабо развити и трудно се забелязват.

На просветлени микроскопски препарати в областта на 7- до 8-ия коремен сегмент при женските комари се виждат едни характерни склеротизирани капсули, които представляват сперматеки.  При родовете Anopheles и Uranotaenia, а като изключение и при някои видове от рода Aedes, сперматеката е една, при някои видове от рода Mansonia сперматеките са две, докато при повечето Culicinae те са три.

Както беше вече казано, при мъжките комари 9- и 10-ото коремно членче са силно видоизменени, тъй като техните придатъци, тергити и етернити представляват части на външния полов (копулационен) апарат, наречен хипопигий. Този апарат е извънредно важен от систематично гледище. В много случаи комарите се определят най - сигурно до вид именно по хипопигиите, а понякога видовото определяне е възможно единствено по характерните белези на външния полов апарат.

За да се разгледа строежът на хипопигиите, от тях е необходимо да се изготвят трайни микроскопски препарати в канадски балсам. Трябва също така да се отбележи, че по отношение на номенклатурата на хипопигия няма единство между отделните автори.

Строежът на хипопигиите е следният (Фиг.9, 10 и 11):

Деветото коремно членче, което се нарича полово, има повече или по - малко пръстеновидна форма. Най - голям дял на хипопигия представляват двата странични негови придатъка, които приличат на клещи и се наричат гоноподити или валви. Всяка валва се състои от две членчета - по - масивно, наречено гонококсит, и по - тънко, наречено гоностил. Тези две членчета се означават накратко като коксит и стил.

Кокситът има най - често от вътрешната си страна издатъци, които се наричат брадавици. Те са една или две и могат да имат различно разположение. При повечето видове от рода брадавиците са две - горна и базална (основна); при родовете Culex и Culisetina има само една брадавица, разположена понякога към средата на коксита, но по - често близо до неговия връх (предвръхна брадавица, характерна за рода Culex). 

По вътрешната страна  на коксита освен брадавици има най - често още шиповидни четинки (шипове) и твърди четинки. Тяхното разположение е характерно за някои видове от рода Aedes. Цялата повърхност на коксита е осеяна с власинки и люспи.

На самия връх на коксита или малко под него е разположено второто членче на валвата - стилът. Това членче е обикновено тънко и по форма наподобява острието на сабя. На върха си стилът има малък придатък, чиято форма варира.

В известни случаи придатъкът е двоен и се намира под върха на членчето (при вида Allotheobaldia longiareolata).

При една част от мъжките комари навътре от кокситите са разположени двойка класпети.

Последните представляват израстъци  от основните  дялове  на двата  коксита. Когато класпетите са добре развити, както това е при подродовете Ochlerotatus и Finlaya от рода Aedes, те са двучленести и се състоят от основна част - стъбълце, и връхна част - крило.

Формата на крилото варира, като понякога откъм издутата му страна има прозрачно разширение, подобно на пластинка. При някои мъжки комари, каквито са например тези от рода Culex, класпети липсват.

Средната част на хипопигия се заема от копулационния орган на мъжкия комар, който се нарича едеагус. Този орган представлява образувание на деветия коремен сегмент и е изграден от няколко склерита, които носят следните названия: странични пластинки, парамери и фалосома. При рода Anopheles едеагусът има формата на тръбичка, която носи най - често на върха си листовидни придатъци.

Тергитът на деветото коремно членче представлява тясна пластинка. На задния си край той има често два странични израстъка, които са силно склеротизирани. Те се означават като дялове на деветия тергит. По върховете на тези дялове обикновено има четинки или власинки.

Понякога деветият тергит има и един среден дял, с езиковидна или конусовидна форма. Стернитът на деветия коремен сегмент е пластинка, чиято форма варира - продълговата, трапецовидна, кръгла или триъгълна. Той е свързан посредством ципести образувания с дяловете на деветия тергит.

Десетото коремно членче се нарича анално. Неговите склерити образуват нещо като конус около аналния отвор. Десетият тергит представлява най - често две слабо склеротизирани тесни пластинки, които са свързани с десетия етернит. Този етернит - десетият, който носи името парапрокт, е представен също от две пластинки. Те са обаче много по - добре развити от тези на десетия тергит.

Двете пластинки на парапрокта са добре склеротизирани и ясно изразени при повечето видове от семейството. Техните основи образуват полукръг, докато връхните им, симетрично лежащи части, са въоръжени с яки зъбчета.

Понякога, както например при рода Aedes, склеротизираният връх на всяка от двете пластинки на парапрокта образува назъбено или неназъбено нокътче.