Морфология на комарите

Тялото на ларвата се състои от три ясно обособени дяла:

• глава
• гърди
• коремче

Почти цялото тяло е покрито от кутикула, която не пропуска вода, като само аналните хриле на ларвата са проницаеми за водата и разтворените в нея вещества.

По кутикулата има множество различно устроени власинки, а също така шипчета. Посредством власинките ларвата долавя и най - слабите движения на водата. По тялото на ларвата има и тъмно оцветени хитинови пластинки - склерити.

Главата на комарните ларви е обвита от склеротизирана капсула, изградена от няколко склерита. Придатъци на главата са една двойка антени и устните органи на ларвата.

Формата на главата варира при отделните родове. Най - често главата е повече или по - малко овална, но понякога дори почти четвъртита. Формата й се обуславя от начина на храненето на ларвата, която има и съответно устроени устни органи. Главата най - често е изпъкнала откъм гръбната си страна, докато коремната и страна е плоска.

Склеритите или щитчетата, които изграждат главовата капсула, са следните (Фиг. 1, 2 , 3): лобно, фронтално или лобно - лицево щитче - то се намира отгоре в средата на главовата капсула и е отделено от съседните склерити чрез лобния шев (всъщност с лобното щитче е срастнала задната част на лицевото щитче, поради което най - правилно е названието лобно - лицево щитче или фронтоклипеус); лицево щитче, наличник или клипеус - намира се пред лобно - лицевото щитче и е отделено от него чрез надустния или епистомалния шев; две странични щитчета или щитчета на бузите - те образуват страните на главовата капсула; откъм гръбната страна тези щитчета се виждат от двете страни на лобно - лицевото щитче; в задния дял на главата краищата на страничните щитчета се разделят от теменния шев, а на коремната страна двете щитчета достигат до гърленото щитче, от което са разделени чрез два гърлени шева (Фиг. 3).

Предните краища на страничните щитчета достигат на коремната страна до основите на долните челюсти; гърлено щитче - намира се по средата на коремната страна на главата и достига напред до долната устна; надлъж по средата на това щитче минава средният гърлен шев; тилно щитче или якичка - то образува задната част на главата и е оформено като два полупръстена, които ограждат тилния отвор; двата полупръстена на якичката са разделени гръбно от теменния шев, а коремно - от средния гърлен шев; от лежащите по - напред щитчета якичката е отделена чрез тилния шев, който също така е прекъснат на две места - по средната линия на гръбната и на коремната страна.

Във връзка с щитчетата на главовата капсула може да се отбележи, че при всички ларви от първа възраст към средата на задния дял на лобно - лицевото щитче се намира един твърд яйчен зъб (Фиг. 1 А). С помощта на този зъб ларвата се излюпва от яйцето, като пробива неговите обвивки.

При ларвите от рода Anopheles якичката претърпява по време на развитието им чувствителни изменения. При излюпващите се от яйцето ларви якичката е тясна, но докато трае първата възраст, тя нараства и се удължава, като преди линеенето достига до 70 % от дължината на главата.

Същото явление се наблюдава и при ларвите от втора възраст. При ларвите от трета възраст удължаването на якичката е по - малко - тя достига до 30 - 32 % от дължината на главата.

При ларвите от четвърта възраст удължаването на якичката е значително по - слабо - тя достига едва 11 % от дължината на главата. При останалите родове кръвосмучещи комари такива изменения на якичката на ларвата не се наблюдават.

По време на линеенето главовата капсула се разпуква по лобния шев, като лобно - лицевото щитче се повдига, а страничните щитчета се разтварят настрани, прегъвайки се по средния гърлен шев. През образувалия се отвор се промъква най - напред главата на линеещата ларва.

Всички комарни ларви, от първа до четвърта възраст, имат от двете страни на главата си по едно просто око. Тези очи се запазват и във фазата какавида, а също така и във възрастното насекомо, но при последното те не функционират, тъй като са покрити с люспи.

Още при ларвите от втора възраст започва да се развива втора двойка очи, които са сложни. Тези очи, разположени пред простите, имат полулунна форма и достигат пълното си развитие при ларвите от четвърта възраст.

По главите на комарните ларви има множество власинки - около 20 двойки. Повечето от тях, които са разположени на гръбната страна на главата, имат важно систематично значение. Тези власинки са следните: предни власинки на наличника или преклипеални власинки - двойка яки, заострени и закривени навътре  власинки,  които се намират на предния край на наличника (понякога вместо "власинки" се наричат "четинки"); външни и вътрешни власинки на наличника или външни и вътрешни клипеални власинки - две двойки власинки, които са разположени отпред на лобно - лицевото щитче (тези власинки се срещат само при родовете Anopheles и Toxorhinchites, като при първия род имат важно систематично значение); задни власинки на наличника или задни клипеални власинки - двойка власинки, които са разположени на известно разстояние зад предния край на лобно-лицевото щитче; три двойки лобни, фронтални или постантенални власинки - разположени са по лобно - лицевото щитче и се означават съответно като външни, средни и вътрешни (наредени са най - често в дъгообразна линия, или вътрешни(намират се зад средните и тогава основите на шестте власинки образуват върховете на два симетрични триъгълника); зад лобните власинки са разположени още три двойки власинки, които най - често са по - къси от тях, а именно: очни власинки - две власинки,  които  са  разположени  зад двете прости очи, транссатурални власинки - двойка власинки, намиращи се между лобния шев и всяко едно от двете сложни очи, теменни власинки - две власинки, които се намират от двете страни на задния дял на лобно - лицевото щитче. Власинките, разположени по коремната страна на главата на комарните ларви, нямат систематично значение.

Антените, които са разположени от двете страни на главата пред страничните щитчета, са повече или по - малко подвижно съчленени с нея. Те са винаги едночленести, като дължината и формата им варират. Най - дълги са антените при ларвите, които са типични филтратори.

На върха си антените носят власинки и четинки, които са сетивни органчета. При някои ларви (тези с по - дълги антени) власинките и четинките на върха на антените са разделени на две групи:

• връхни - на самия връх на всяка антена
• предвръхни - на известно разстояние от върха

Тялото на антените може да бъде гладко или осеяно с малки шипчета. По тялото на всяка антена има най - често по една власинка, само при рода Toxarhinchites антените имат по три власинки. Власинката ма антената може да бъде неразклонена и къса или да представлява снопче, състоящо се от няколко клонки, които често са вторично перести.

Устните органи на всички комарни ларви са: (Фиг. 4)

• горна устна с надглътъчник
• двойка горни челюсти (мандибули)
• двойка долни челюсти (максили)
• долна устна и подглътъчник 

В устройството на тези органи има известни различия, които се дължат на начина на хранене на ларвите.

Горната устна е подвижно съчленена с израстъци на наличника, с предния и страничните краища на лобно - лицевото щитче, както и с надглътъчника. Тя носи две снопчета от дълги и гъвкави власинки, наречени четчици или ветрила, има един среден нечифтен дял и към нея е прикрепен надглътъчникът.

Четчиците са разположени симетрично от двете страни на горната устна. Между тях се намира средният дял, който също носи на свободния си край власинки. Надглътъчникът е съчленен с основната част на горната устна откъм долната й страна. Той изглежда като издатък на устната и е надвесен над устния отвор. По надглътъчника има множество различно устроени шипчета, четивки и власинки.

Четчиците на горната устна предизвикват чрез бързи и ритмични движения воден ток. Този ток заедно с носените от него хранителни частички се насочва към устния отвор. При някои ларви в това насочване участва и средният дял на горната устна, който се движи пасивно заедно с четчиците. Синхронно с двете четчици изършва движения и надглътъчникът, който е снабден с двойка мускули.

Надглътъчникът също подпомага насочването на водния ток към устата на ларвата. Освен това той изпълнява и следните функции: чрез своите шипчета, четинки и власинки надглътъчникът периодично обира хранителните частици, които са полепнали по власинките на двете четчици, а пречи на попадналите вече в устата хранителни частици да се върнат назад. Надглътъчникът ограничава устния отвор (устната празнина) отгоре, докато от двете страни този отвор е ограничен от горните и долните челюсти.

Горната устна е основният орган, чрез който при филтриране се докарват хранителни частички в устата. Някои видове ларви остъргват с помощта на горната си устна перифитона, с който предимно се хранят. Хищните комарни ларви улавят жертвите си също с помощта на горната устна - чрез власинките на нейните четчици.

Горните челюсти (мандибулите) са две склеротизирани пластинки, по чиито свободни краища има различно устроени зъби, шипове и власинки. Към мандибулите са прикрепени мускули, които ги привеждат в движение.

Горните челюсти раздробяват част от хранителните частици с помощта на своите зъби и участват във втикването на храната в глътката.

При някои ларви мандибулите се използват и за остъргване на перифитона, а при хищните ларви тези челюсти поемат уловената от четчиците на горната устна плячка и я втикват в глътката.

Долните челюсти (максилите) се намират зад мандибулите. Всяка максила се състои от по една едра пластинка, образуваща тялото на максилата, един малък основен склерит и от едно едночленесто пипалце (палпа).

По тялото на всяка максила има множество разнообразни власинки и четинки, чиято главна функция е тази, да задържат частичките, които вече са попаднали в устата. При ларвите, които се хранят главно чрез филтруване, максилите са твърде подвижни и наред с горната устна насочват хранителни частици към устата. При ларвите, които се хранят предимно с перифитон, долните челюсти са по - малко подвижни, а при хищните ларви максилите играят малка роля в храненето и поради това са повече или по - малко редуцирани.

Долната устна е разположена между основите на максилите и заедно с подглътъчника ограничава устния отвор откъм коремната страна. Тази устна е  трислоеста и се състои всъщност от три разположени една върху друга, триъгълни пластинки чиито върхове са насочени напред.

Най - силно склеротизирана е най - долната пластинка (прементума), която, както и средната (ментума), е назъбена по ръбовете си. Най - външната пластинка (субментума) има на върха си власинки.

Заедно с мандибулите, долната устна участва в поемането и раздробяването на храната и втикването й в глътката. В основата на долната устна се откриват с общ отвор каналчетата на слюнчените жлези на ларвата.

Подглътъчникът е хитинова пластика, чиято горна повърхност понякога е осеяна с издатини като брадавички. Той е разположен зад долната устна. Върху него под действието на зъбите на мандибулите се образуват топчици от храната на ларвата, които леко се удрят в него.

Гърдите на комарните ларви се състоят от три напълно слети помежду си членчета (Фиг. 5). Те са най - широкият от трите дяла на тялото на ларвата.

Ларвите от рода Anopheles имат към предния край на гърдите си, откъм гръбната страна, два раменни дяла (раменни клапи).

Те са разположени симетрично от двете страни на гърдите в представляват прозрачни кухи израстъци на телесната стена.

Под действието на два мускула - ретрактора, раменните клапи могат да се прибират навътре, а при отпускане на мускулите, вследствие налягането на хемолимфата, те отново се издават над гръбната повърхност на гърдите.

Раменните клапи подпомагат удържането на тялото на ларвата на водната повърхност в хоризонтално положение. При всички останали ларви от сем. Culicidae раменни дялове няма. 

По гърдите на комарните ларви има три пояса от власинки, които съответствуват на трите слети гръдни членчета. Някои от тях имат систематично значение - най - вече за видовото определяне на ларвите от рода Anopheles. При ларвите от този род следните власинки са важни от систематично гледище; средните власинки отгоре на преднегръда (Фиг. 5 - 1, 2, 5), страничните власинки на трите пояса по коремната страна на гърдите (Фиг. 5 - 9-12) и първата власинка отгоре на заднегръда (Фиг. 5 - 1).

При комарните ларви от останалите родове на семейството има също някои власинки по гърдите, които биха могли да се използват за систематични цели. Най - често тези власинки не се вземат предвид, тъй като има много по - характерни систематични белези по последните коремни членчета на ларвите.

Коремчето на комарните ларви се състои от девет ясно разграничени членчета. Първоначално членчетата са били десет но в процеса на еволюцията 8- и 9-ото членче са се слели и са образували вторичното сложно 8-о членче. В съответствие с това първоначалното 10-о членче е станало вторично 9-о (Фиг. 6).

Първите седем членчета на коремчето са сходни по устройство, а донякъде и по големина. Всяко едно от тях има власинки, от които най - силно развити са страничните (плеврални) власинки. Последните помагат на ларвата да се носи из водата.

При ларвите от рода Anopheles на гръбната страна на първите седем членчета се намират характерни палмовидни или звездовидни власинки, като тези на първото членче са обикновено рудиментарни. Всяка палмовидна или звездовидна власинка се състои от късичка централна ос, на върха на която има листовидни пластинки. Когато са разтворени, пластинките лежат в плоскост, която е успоредна на гръбната повърхност на коремчето.

Функцията на тези пластинки е същата както на раменните клапи и на намиращата се на осмото коремно членче стигмална пластинка - всички те удържат тялото на ларвата на повърхността на водата в хоризонтално положение.

Палмовидните власинки имат известно значение от систематично гледище. Осмото и 9-ото коремно членче се различават по устройство от първите седем, а също така и помежду си. Ето защо тези две членчета се разглеждат поотделно. Осмото коремно членче наричат понякога и дихателно, а 9-ото - анално, тъй като на първото се намират дихателните отвори - стигмите, а на второто - аналният отвор на ларвата.

При ларвите от рода Anopheles непосредствено на гръбната страна на 8-ото коремно членче се намира една хитинова пластинка, наречена стигмална пластинка. В нея са разположени двете стигми, чрез които ларвата диша атмосферен въздух.

Стигмалната пластинка има  пет дяла:  един  преден, два странични и два задни.  Тази пластинка се поддържа в хоризонтално положение от една хитинова дъга, която окръжава основата на задните й дялове. Последните се орират в дъгата посредством два странични израстъка.

Краищата на хитиновата дъга преминават в две триъгълни пластинки, които имат по задния си ръб силно развити шипове (зъбци), образуващи гребен (Фиг. 7). При ларвите от първа възраст страничните хитинови пластинки още не са развити.

Когато ларвата се потапя под вода, предният дял на стигмалната пластинка се обръща назад на 180° и покрива двете стигми.

Отстрани на осмото коремно членче има и някои власинки, но те нямат систематично значение.

При  комарните  ларви  от  подсемействата  Cuiicinae  и Toxorhynchitinae на гръбната страна на 8-ото коремно членче се намира дихателна тръбица, наречена сифон, чиито големина и форма варират. На върха на сифона се намират двете стигми, които са окръжени от стигмална пластинка. Последната се състои от пет дяла (клапи), които при потапяне на ларвата под вода образуват нещо като куха пирамидка над стигмите.

Пирамидката се изпълва с въздух, който пречи на водата да навлезе в стигмите. При някои ларви от двете страни на основата на сифона има двойка хитинови израстъци, наречени уши. От двете страни на сифона, към коремната му страна, се намират два надлъжни реда от зъби или шипове, които започват от неговата основа. Тези редове от зъби или шипове, чието устройство варира, се наричат гребени.

По страните на сифона има и власинки, разположени по двойки, чийто брой е от 1 до 8. В някои случаи от систематично гледище е важен "сифонният индекс", който представлява отношението на дължината на сифона спрямо ширината му в неговата основа.

От двете страни на 8-ото коремно членче при немаларийните комари (а също така при ларвите от първа възраст на рода Anopheles) има по една група от люспи (шипове), означавани като четки. Край всяка четка отгоре и отзад има по пет наредени в дъга власинки, които се означават нееднакво от различните автори.

Всички изброени по - горе характерни морфологични образувания по 8-ото коремно членче имат важно систематично значение.

Деветото коремно членче е по - тясно от останалите и при ларвите на немаларийните комари то е съчленено с 9-ото под ъгъл. На тръбната страна на деветото коремно членче се намира склеротизирана хитинова пластинка, наречена седло. Понякога тази пластинка има формата на широк пръстен (гривна) и обхваща цялото членче.

По средата на коремната страна на 9-то коремно членче се намира главният двигателен орган на ларвата - плавникът. Той се състои от ред силно развити и разклонени власинки, чиито основи са разположени зигзагообразно и близо една до друга. В известни случаи отделните власинки на плавника са обхванати от обща основа.

При повечето видове комарни ларви плавникът липсва в първа възраст. Около аналния отвор са разположени двете двойки анални хриле. Те представляват торбовидни образувания с различна форма - от кълбовидна до листовидна. Покрити  са  от  тънка  кутикула,  която е пропусклива за водата и за разтворените в нея вещества.

Празнините на аналните хриле, които са свързани с телесната празнина,  са  изпълнени с  хемолимфа.  В тях навлизат и разклоняващи се трахеи. Въпреки наименованието им аналните хриле участват слабо в газообмена на ларвата, тъй като тяхната основна функция е осморегулаторна.

По 8-ото коремно членче се намират следните власинки: От двете страни на повърхността на седлото има по една власинка, която е слабо или умерено развита.

Други две двойки власинки, наречени опашни, са разположени на гръбната страна на членчето, зад седлото. Те имат сетивна и двигателна функция.

При ларвите от рода Anopheles външните опашни власинки са извити като куки към върха си и служат на ларвата за прикрепване към различните предмети на водната повърхност, когато тя се храни. Както власинките на седлото, така и опашните власинки имат систематично значение.